* на главную страницу *

Цитокинины.  В 1913-1923 гг. Г. Габерландт обнаружил в проводящих пучках растений гормоны, вызывающие деление клеток. Однако по причине очень низкого содержания этих гормонов в биологических объектах их долго не удавалось выделить в чистом виде и определить структурные формулы. Впервые в чистом виде вещество, вызывающее в культуре ткани деление клеток, было выделено в 1955 году из спермы сельди К. Миллером, Ф. Скугом, М. фон Залтцом и Ф. Стронгом. Это оказался 6-фурфуриламинопурин. За способность индуцировать и поддерживать процесс деления клеток его назвали “кинетин”. Процесс деления клеток в биологии именуется цитокинезом, отсюда и название этой группы соединений - цитокинины. К группе цитокининов были отнесены обнаруженная в 1952 году в кокосовом молоке N,N^’-дифенилмочевина и выделенный в 1963 году Д. Летамом из незрелых зерновок кукурузы зеатин.  В настоящее время цитокинины обнаружены в микроорганизмах, водорослях, папоротниках, мхах и во многих высших растениях. Все естественно присутствующие в растениях цитокинины являются производными изопентениладенина. Однако содержание их в тканях растений очень мало. Так, для получения 1 миллиграмма зеатина необходимо переработать 70 кг незрелых семян кукурузы.

Наиболее высока концентрация цитокининов в развивающихся семенах  и плодах растений, причем  именно в тех местах, где наблюдается активное деление клеток. У сочных плодов в семенах содержание цитокининов выше, чем  в мякоти. Более или менее значительные количества цитокининов обнаружены также в меристематических[1] зонах корней и камбии[2]. Существует четкая зависимость между интенсивностью роста и содержанием цитокинина в органах. Например, в покоящихся луковицах содержание цитокининов очень низкое, но оно значительно возрастает к моменту прорастания.

Основным местом синтеза цитокининов в растениях считают меристему кончиков корней.  Они были обнаружены в пасоке (ксилемный сок растений), что позволило предположить возможность перемещения цитокининов по сосудам ксилемы[3] к растущим частям растений: развивающимся почкам,  семенам, плодам, междоузлиям и молодым листьям.

В настоящее время синтезировано большое количество соединений, обладающих цитокининовой активностью. В основном это производные аденина.

Цитокинины участвуют в регуляции физиологических процессов у высших растений, причем, как и другие фитогормоны, они обладают полифункциональностью действия.  Однако наиболее типичный эффект от применения цитокининов - стимуляция деления клеток. Интересно, что этот процесс не индуцируется одним цитокинином или одном ауксином: лишь определенное сочетание этих гормонов приводит к активному делению клеток.

Влияют цитокинины и на закладку и развитие генеративных органов. При обработке цитокининами ускоряется зацветание многих растений, причем в этих процессах цитокинины действуют совместно с гиббереллинами[4]. Важную роль играют цитокинины и в формировании пола у цветка. Они способствуют закладке женских цветков у огурца, шпината, кукурузы, конопли.

Цитокинины способствуют прерыванию покоя спящих почек древесных культур, клубней, семян некоторых растений. Именно на этом свойстве основано применение цитокининов для повышения всхожести долго хранившихся семян.

Участвуют цитокинины в регуляции обмена веществ уже закончивших рост органов.  Кинетин, например, задерживает процессы старения и распада.

Неблагоприятные факторы среды - засуха, затопление, низкие температуры, засоление - резко замедляют поступление цитокининов с пасокой в надземные органы. Побеги в результате замедляют рост, листья быстро стареют. Обработка цитокининами растений, находящихся в стрессовой обстановке, значительно улучшает их состояние, а в случае затопления - полностью устраняет неблагоприятные последствия.

В настоящее время цитокинины мало используются в практике сельского хозяйства. Однако есть целый ряд перспективных направлений, где их применение может принести большую пользу. Так, при размножении генетически ценных сортов сельскохозяйственных и древесных растений используют культуру каллусных[5] тканей. Разрабатываются методы выращивания больших масс каллусных тканей лекарственных растений и для получения препаратов, необходимых в медицине. Другой пример: для оздоровления пораженных вирусной инфекцией культур (картофеля, земляники, гвоздики и т.д.) целые растения выращивают из меристем стеблевого конуса нарастания, клетки которого не содержат вирусов. Как при получении дифференцированной каллусной ткани, так и для поддержания функциональной активности изолированных тканей и органов обязательным используется цитокинин наряду с ауксином.

Синтетические цитокинины могут использоваться для получения более кустистых форм растений, для торможения старения, для повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды, для сдвига выраженности пола в женскую сторону.